Проблема нервной интеграции, поставленная Шеррингтоном, получила свое развитие в трудах Павлова (учение о динамическом стереотипе) и Ухтомского (принцип доминанты). Интеграция создает единство организма в условиях громадной сложности и многообразия его функций (физиологических и психических). Возбуждение и торможение – это основные свойства организма, благо- даря которым он существует как открытая, неравновесная, но стационарная живая система.
Среди разнообразия интегрированных систем организма по своей сложности и биологической значимости выделяются две: локомоторная и вегетативная. Но их нервно-регуляторные механизмы настолько различны, что это дало повод прежним, да и некоторым современным авторам метафизически разделять единый организм на не связанные между собою части – аномальную и «автономную». Локомоция произвольна, вегетатика непроизвольна.
Это различие кроется глубоко в еще очень мало изученных функциях центральной нервной системы, но субъективно мы эту разницу механизмов отчетливо воспринимаем. Следует подчеркнуть, что непроизвольность вегетативной иннервации – это не автономность. Чтобы управлять вегетатикой, нужно изучить механизмы ее регуляции. В скелетной мускулатуре регуляция возбуждения осуществляется по пуску в ход (то есть по мере возникшей работы), тогда как в висцеральной сфере имеет место регуляция возбуждения по приходу энергии (Ухтомский).
Из этого положения вытекает, что мышечная и особенно нервная системы являются биологическими аккумулятора- ми энергии, и в дальнейшем мы вывели отсюда принцип «кинезофилии как основу интеграции. Мы называем кинезофилией тот нейрофизиологический механизм, который обеспечивает активность моторики как системной основы, стержня интеграции первостепенной биологической важности. – Еще ни одна кошка не поймала мышь сидя.
Кинезофилия – это мощный источник энергии, наследственно заложенный в мозгу и проявляющийся как в сфере высшей нервной деятельности (поведении, психике), так и низшей нервной деятельности (межсистемное согласование органов). Бодрствующий мозг обладает внутренним побудителем к движениям, действиям, а не только вынужденными оборонительными реакциями, возвращающими организм в «исходное» состояние покоя.
Таким образом, кинезофилия пришла на смену «принципу пассивности», когда в учебниках физиологии рефлекс определялся как акт, направленный лишь на удаление раздражителя (принцип наименьшего действия Ле-Шателье).
Принципиально иной точки зрения придерживался А.А. Ухтомский. «Мы никогда, – писал он, – биологически не могли бы понять даже самой возможности развития высокоорганизованной рецептивной сферы – появления высших органов чувств, которые мы видим у высших животных, если бы мы допустили однажды, что рефлекторный аппарат раз навсегда, принципиально, только ограждает организм от внешних раздражителей, только старается удалить внешние раздражители от организма». Ухтомский был противником теории равновесия: «К нашему счастью, поведение может быть направлено в сторону наибольшего сопротивления, когда это нужно».
Кинезофилия – результат биологической эволюции. Степень развития кинезофилии у различных животных не одинакова. Так, крысы характеризуются относительно ограниченной моторной активностью, тогда как белки об- ладают ярко выраженной кинезофилией. А.А. Заварзин считал, что нервная система эволюционирует в связи с органами движения. Поэтому чем сложнее органы ло- комоции, тем сложнее и дифференцированнее нервная система. Мышечная активность человека (поведение) заключается в следующих реакциях: локомоторных, позных, манипуляциях рук, мимике и речи. В этом выражается «центральная моторная поведенческая система» (термин И. Конорского).{banner_m-001}
Богатство человечества – это энергия кинезофилии, соединенная с интеллектом.
Результаты новейших морфологических исследований развития коркового конца моторного анализатора (Л.А. Кукуев, Н.С. Оржеховская и др.) показывают, что онтогенетическое формирование 4 и 6 корковых полей и подкорковых образований этого анализатора происходит у животных быстрее, чем у человека. У животных, в том числе у обезьян, оно в основном совершается во внутриутробном периоде и мало изменяется в постнатальном, тогда как у человека созревание коркового моторного анализатора происходит преимущественно после рождения.
Соответственно у человека развитие моторики и кинезофилии запаздывает. Так, игровая деятельность и элементарное манипулирование с предметами появляется у обезьяны на 1-2 мес. жизни, а у ребенка – в полгода: обезьяна ходит уже на 10-й день, а ребенок лишь к году; и так далее. Разумеется, что формирование моторного анализатора тесно связано с кинезофилией. О степени развития кинезофилии у человека можно судить по походке и речи.
В процессе антропогенеза наиболее высокого развития достигли органы, непосредственно связанные с трудовой деятельностью – прежде всего это мозг и мышцы, вегетативные же органы человека не отличаются существенно от органов высших животных, они остаются регуляторно непроизвольными. Качественная особенность, специфика человеческого организма заключается в его нервно-мышечной организации, то есть мозговой и моторной деятельности, в избытке мозговых клеток и в их высоком энергетическом потенциале.
На вегетативной сфере организма исторический процесс становления человека сказался меньше, чем на соматической. Поэтому иннервация внутренних органов сохранила более примитивную организацию. Главным свойством человека оставалась кинезофилия, а ведущим аппаратом интеграции – нервно-мышечный. Так возник примат моторики в рефлекторном взаимодействии систем организма.
Это проявилось в том, что вместо пассивной адаптации к окружающим условиям, свойственной животным, уже у самых древних людей появилась способность активного действенного преодоления неблагоприятных факторов среды – суперация (Г.А. Шмидт). Она стала возможной именно благодаря мощному развитию кинезофилии.
В антропогенезе, прежде чем стать «Человеком разумным» (Homo sapiens), его предок был «Человеком умелым» (Homo habilis). Одним из узловых моментов биологического становления человека был переход от ведущей роли естественного отбора к ведущей роли моторной активности семейно-стадных групп антропоидов, послужившей основой возникновения первичных, элементарных форм труда.
Вместе с расширяющейся трудовой деятельностью человека исторически развивался его мозг как структурно, так и функционально. Если у предка человека – австралопитека емкость черепа не превышала 650 куб. см, то у кроманьонца, как и у современного человека, она до- ходит в среднем до 1350 куб. см.
Звенья антропогенеза: питекантроп – неандерталец – синантроп – кроманьонец развивались тоже под знаком естественного отбора. Но этот отбор был не столько по мускульной силе, сколько по интеллекту, то есть по высшей нервной деятельности. Кроманьонец с его исключительно богатыми ресурсами мозга сформировался много тысяч лет назад. После этого тип строения мозга человека изменился мало – так велики оказались функциональные резервы головного мозга, связанные прежде всего с его врожденной моторной активностью – кинезофилией.
С тех пор социально-экономические условия жизни человека неузнаваемо изменились, но сама биологическая природа его за это время почти не изменилась, и нет оснований говорить об оскудении его мозговых ресурсов. Человек остается предназначенным не только для умственного, но и для физического труда. Мышечная деятельность остается его важнейшей потребностью и отсутствие ее (гипокинезия) отрицательно сказывается на всем организме человека. По Марксу, труд есть «вечное естественное условие человеческой жизни», а по Ленину, это «потребность здорового организма».
У здорового человека вообще невозможна абсолют- ная бездеятельность. Ухтомский писал: «В нормальной нервной системе трудно представить себе вполне без- доминантное состояние». Очевидно, поэтому так тяжело переносится бессонница. Чем выше уровень кинезофилии, тем медленнее наступает утомление, Даже отдых может быть активным (феномен Сеченова). «И во сне покой неведом людям», подметил поэт А. Решетов:
«То летают люди, точно птицы, То бредут на дальние огни, И ни разу людям не приснится. Что ничем не заняты они».
И.М. Сеченов выделил в особую категорию рецепции «системные чувства», возникающие на базе внутренних анализаторов. «Общим фоном, – писал Сеченов, – для относящихся сюда многообразных проявлений служит то смутное валовое чувство (вероятно, из всех органов тела, снабженных чувствующими нервами), которое мы зовем у здорового человека чувством общего благосостояния, а у слабого или болезненного – чувством общего недомогания. В общем, фон этот, хотя и имеет характер спокойного, ровного, смутного чувства, влияет однако очень резко не только на рабочую деятельность, но даже и на психику человека».
Среди специальных форм системного чувства Сеченов отмечает «позыв на деятельность», а мышцы называет «исконным первоначальным органом чувств». На это указывали также В.М. Бехтерев, Г. Спенсер. Валлон говорит о «движениях ради движений».
Действительно, современная физиология и неврология показывают, что моторный анализатор с его эфферентным аппаратом движения занимает особое место среди других систем организма. И.П. Павлов писал: «Кинестетические клетки связаны со всей корой, а кора принимает как все внешние раздражения, так и внутренние». А.А. Ухтомский называл моторику «стержнем организма». На это же указывают морфологические исследования Л.А. Кукуева. С.А. Саркисов (1964) пишет: «Морфологическим субстратом двигательных функций является не только передняя центральная извилина, но и теменная, лобная и даже затылочная области».
Столь широкое распространение афферентных и эфферентных моторных нейронов в коре свидетельствует о том, что на них конвергируют все другие афферентные импульсы. Находятся авторы, которые это отрицают, однако универсальность моторного аппарата и его проприоцепции, связанная с кинезофилией, является одним из основных законов жизни. О том, что моторная область коры является аппаратом конвергирования различных афферентных систем и их высшей, корковой интеграции, утверждает Э.Ш. Айрапетьянц и др.
Посредством микроэлектродных исследований процесса конвергенции показано, что один и тот же корковый нейрон может получать восходящие импульсы как от интероцепторов, так и от проприоцепторов и тем самым координировать их взаимодействие. Методом электрокортикографии обнаружено, что при возбуждении моторного анализатора снижается возбудимость зрительного. При возбуждении же зрительного возбудимость моторного повышается (А.Б. Коган, 1967). Тем же методом A. KitsiKis с соавторами (1968) установил, что при локальном охлаждении зрительной области коры подавляются реакции ее нейронов на световой раздражитель, но сохраняются на соматические.
Этот эффект наблюдается как на пирамидных, так и на непирамидных нейронах. N. Boisacq–Schepens и соавторы (1968) обнаружили широкое периферическое поле пирамидных нейронов коры, которые получают конвергентный сенсорный приток большого объема. Таким об- разом, имеется иерархия во взаимодействии афферентных систем и преобладание моторной системы.
Субъективным отражением кинезофилии является эмоциональный подъем, физиологически основанный на проприоцепции («мышечная радость», как назвал такое состояние Павлов). Этот подъем хорошо описан в «Воспоминаниях» Вересаева. Стоит привести этот отрывок, настолько ярко он характеризует кинезофилию.
«Помню, раз вечером сидел я в университетском парке на горе Домберге. Была весна, солнце садилось, в лиловатой мгле краснели внизу черепичные крыши городских домов, из чащи кустов тянуло ласковой прохладой. Я думал мрачную думу о жизни. И вдруг, – вдруг непонятная волна захлестнула душу совершенно необычной по силе радостью. Мускулы напрягались и играли, грудь глубоко дышала. Как хорошо! Как жизнь интересна и прекрасна! И какая чушь все то, о чем я только что думал!»
Кинезофилия особенно свойственна молодости. В этом отношении интересно высказывание такого наблюдательного писателя, как Стендаль: «Юности свойственна физиологическая веселость, которая скоро проходит вместе с жаром крови и исчезает в возрасте около 25 лет: после этого только страсти могут доставлять наслаждение». Замечательно, что к этой дате ведут и все современные методы определения уровня кинезофилии.
Первоначально кинезофилия была нащупана клиницистами в негативной форме, то есть в виде центральных параличей и моторных выпадений (акинезии, гипокинезии), а также патологических гиперфункций (гиперкинезы, дискинезии). Они появляются при локализованных определенным образом нарушениях в центральной нервной системе или проприоцептивных путях.
Но только с введением понятия кинезофилии появилась возможность более ясной позитивной и биологически обоснованной характеристики нормальной мозговой деятельности в этом аспекте. Нейрофизиология поведения, то есть высшая нервная деятельность должна базироваться на изучении потребностей и мотивов действий. В огромной области явлений поведения, изучавшихся на протяжении многих столетий под названием инстинктов, роль кинезофилии игнорировалась и в числе основных потребностей не упоминалась.
Кинезофилия определяет не только моторную активность. Она является ведущим механизмом интеграции всего организма. Так, координация множественной сенсорной информации требует центрального механизма, объединяющего отдельные афферентные системы, часто дающие избыточную информацию. Этим механизмом и является моторный анализатор с его высшими корковыми и подкорковыми уровнями.
Чем выше уровень и сложнее функции, тем больше сказывается интегрирующая роль моторного анализатора. Ведущее значение надсегментарных отделов разных уровней подкорки доказано опытом сеченовского торможения и перерезкой ствола мозга для получения децеребрационной ригидности. Красное ядро, черное вещество, ядро Даркшевича, задний отдел гипоталамуса, ядро Дейтерса; затем таламус, бледное ядро и полосатое тело – вот основные структуры подкоркового аппарата кинезофилии.
Клиницистам хорошо известно, например, что при поражении бледного ядра (у паллидарных больных) возникает гипокинезия, амимия (синдром паркинсонизма); при поражении полосатого тела растормаживается бледное ядро, что вызывает гиперкинезы в виде атетоза, хореи или торсионной дистонии. При поражении полосатого тела наблюдается синдром гиперкинезии в сочетании с гипотонусом, а при поражении бледного ядра – гипокинезия с повышенным тонусом.
Эти клинические особенности не опровергают того основного положения, что все указанные подкорковые структуры являются в норме источником моторной активности. В то же время полосатое тело является высшим подкорковым уровнем интеграции двигательных и вегетативных функций, осуществляющим безусловные моторно-висцеральные рефлексы.
Кинезофилия связана не только с подкоркой, но и с ретикулярной формацией. Поэтому аминазин резко ограничивает моторную активность. Обезьяны с большими разрушениями верхнего отдела ствола мозга оставались до конца жизни как бы в состоянии глубокого сна или наркоза (Мэгун, 1961).
Несомненна в этом отношении и роль коры больших полушарий. Опыты на животных с выключением коры, а также многочисленные клинические наблюдения показывают, что поражение коркового конца моторного анализатора резко снижает двигательный потенциал.
Следовательно, кора не только контролирует активность, но и создает ее. «Высшие центры предполагают активность низших центров, чтобы использовать ее для своей работы; в то же время они контролируют работу низших центров» (Ухтомский).
Отношения между корой и подкоркой весьма сложны. Они могут быть и взаимно-стимулирующими, и взаимно-тормозящими. Активизирующая роль подкорковых центров кинезофилии выявляется особенно при эмоциях. У животных после декортикации слабые раздражители вроде поглаживания вызывают бурную агрессивную реакцию. В то же время это животное может находиться большую часть суток во сне.
У человека в начальной стадии наркоза, а также при некоторых мозговых заболеваниях «буйство подкорки» выражается в разного рода гиперкинезах. Подкорковые центры не только тормозятся корковыми импульсами мо- торного происхождения, но и активизируются ими, а кора, в свою очередь, стимулируется подкоркой и ретикулярной формацией.
Это осуществляется кольцевой системой: кора – стриопаллидарная система – таламус – кора. Данная круговая система может работать как по типу положительной, так и отрицательной «обратной связи». По-видимому, к кинезофилии имеют отношение кольцевые проприоцептивные циклы самоподкрепления в структурах головного мозга, а также так называемый «круг Папеца».
Но гипотеза Папеца имеет существенный недостаток – она игнорирует роль новой коры в этом механизме. Взаимное стимулирование нервных центров в замкнутом кортикоталамическом цикле (в котором главную роль играет проприоцепция), – в этом вероятно и основной физиологический механизм повышения психического тонуса, дающего «мышечную радость». Таковы некоторые из возможных неврологических основ кинезофилии.
Следовательно, кинезофилия сама является интегральным результатом деятельности всех уровней головного мозга, то есть созвездия центров жары и подкорки. Но все же «главный импульс для деятельности коры исходит из подкорки. Если исключить эти эмоции, то кора лишится главного источника силы» (Павлов).
Только исходя из учения о кинезофилии становится понятным происхождение «гипокинезического синдрома» как результата дефицита проприоцепции. Кинезофилия является настолько сильной потребностью, что здоровому человеку невозможно научиться полностью обходиться без движений, ибо это самая естественная глубоко заложенная в человеке функция. Выключение ее из стереотипа жизни разрушает, дезорганизует весь организм на всех его уровнях – от клеточного до целостного. И конечно, глубоко понять значение кинезофилии можно лишь с позиций нервизма.
Говоря о вреде акинезии, следует различать две ее формы: вынужденную и самопроизвольную. Соотношение их с кинезофилией различно, – вынужденная акинезия может возникнуть при наличии высокого уровня потенциальной кинезофилии под влиянием непреодолимых факторов внешней среды (помещение животного в тесную клетку и другие формы иммобилизации) или по условиям эксперимента на человеке при подготовке космонавтов.
Самопроизвольная акинезия имеет совершенно другое происхождение, – это результат ослабления потребности в движениях; она наблюдается в старости или при заболеваниях. (Именно этой форме акинезии больше подходит термин адинамия.) Человек, живущий в условиях гипокинезии, не только не испытывает радостных эмоций от движений своего тела, но становится рабом интероцепции: при отсутствии или дефиците проприоцепции поступающие в кору головного мозга интероцептивные импульсы вызывают различные патологические ощущения – в сердце «колет», в желудке — «изжога», в печени – «ноющая боль» и т.д. Все эти болезненные ощущения во внутренних органах (висцеральная гиперэстезия) исчезают при регулярных занятиях физическими упражнениями.
Хотя не все ступени онтогенеза становления кинезофилии в настоящее время могут быть прослежены с достаточной точностью и детально, однако основные физиологические механизмы ясны. На базе кинезофилии возникают игровая активность и подражание, перерастающие затем в трудовую и спортивную деятельность. Следует подчеркнуть, что эти разнообразные формы моторной активности не возникают спонтанно, а формируются в процессе жизни человека, то есть в социальной среде и под ее влиянием. Кинезофилия является лишь энергетическим источником, фундаментом. А интерес не в фундаменте, а в здании, которое на нем строится.
Четкое понятие кинезофилии лишь недавно вошло в науку, но в общей форме стремление к нему можно найти в высказываниях Сеченова, Павлова и особенно Ухтомского. Еще Спенсер отметил, что моторная активность тесно связана с развитием нервной системы. Гистологические данные эволюционного характера по этому поводу привел Заварзин. На наличие «центрального состояния возбуждения» указывал Шеррингтон. В последнее время Гельгорн (1966) говорит об «общем влечении», которое является следствием гуморальных и нервных влияний на центральную нервную систему, особенно на ретикуло-гипоталамические активизирующие структуры. Рефлекторные влияния на эти структуры возникают в рецепторах всего организма.
А.Д. Слоним (1963) пишет, что игровая моторная активность стимулируется не только внешними раздражителями, но и «внутренними факторами, природа которых остается загадочной». С нашей точки зрения этим внутренним фактором является кинезофилия как вполне закономерное и органически детерминированное свойство мозга, поддерживаемое различными афферентными импульсами, в особенности проприоцептивными. По-видимому, то, что Павлов подразумевал у животных как безусловный «рефлекс свободы», имеет свою основу в кинезофилии.
Система самораздражения в опыте Олдса, возможно, тоже связана с кинезофилией. Иначе откуда животное возьмет силы для непрерывного многочасового движения нажима на рычаг? При этом положительная обратная связь с участием проприоцепции приводит к постоянно поддерживаемым движениям частотой до 8000 в час. Скорее, это похоже на игровую деятельность.
Интересно, что эта реакция получается только при раздражении подкорки. В регуляторном механизме должна существовать и отрицательная обратная связь, вероятно, с интероцепторов перенапрягаемых внутренних органов и их нервных центров. Преобладание интероцепции над проприоцепцией носит характер истериозиса (по Введенскому), тогда как преобладание моторного анализатора является нормальной доминантой.
Кинезофилия как источник активности организма не ограничивается моторной сферой. Последняя ведет за собой вегетативную сферу, что объясняется различием в их лабильности. Нервно-мышечный аппарат обладает значительно меньшей инерцией, чем вегетативный, поэтому между их ритмами имеется расхождение.
К счастью, центральная нервная система обладает способностью выравнивать темпы различных органов за счет «усвоения ритма» более высокого уровня. Именно поэтому моторика ведет за собой вегетатику. Это осуществляется посредством моторно-висцеральных рефлексов.
К сожалению, еще до сих пор имеется некоторая недооценка роли этих рефлексов. Нельзя, например, при изучении рефлекторной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы основываться только на интероцептивной афферентации. Авторегуляция гемодинамики через синокаротидную систему требует для раздражения сосудистых интероцепторов достаточно сильных сдвигов артериального давления, тогда как проприоцептивные импульсы возникают при малейшем движении и даже при одном лишь повышении мышечного тонуса. Игнорирование моторно-висцеральных рефлексов затрудняет анализ происхождения вегетативных сдвигов при работе и эмоциональных состояниях.
Установлено, что крыса стремится к возбуждению при- мерно 35% всех клеток подкорки (старт-зоны») и лишь в отношении 5% клеток избегает раздражения («стоп-зоны»). Следует также отметить, что беременные крысы перестают нажимать на педаль «приятного» вследствие образования вегетативной доминанты и ослабления кинезофилии.
Без учета уровня кинезофилии не может быть проанализировано и состояние вегетативной нервной системы и ее настройки – симпатической или парасимпатической. Роль гипоталамуса как центра вегетатики несомненна, но он с нашей точки зрения является одним из звеньев дуги моторно-висцеральных рефлексов. Вспоминается изречение Лериша: «Наш возраст определяется нашей вегетативной нервной системой». Это можно правильно понять только исходя из принципа моторно-висцеральной регуляции и концепции кинезофилии.
С кинезофилией тесно связаны вегетативные сдвиги, в которых существенная регулирующая роль принадлежит полосатому телу и гипоталамусу по механизму моторно-висцеральных рефлексов. Формирование моторной доминанты неразрывно с ее вегетативно-трофическим обеспечением. В этом проявляется высокий уровень фактора надежности регуляторных нервных механизмов. Таким образом, данные сдвиги отражают состояние вегетативных центров, а активность последних зависит от моторных центров коры головного мозга.
Сюда применимо следующее положение Павлова: «С ослаблением деятельности больших полушарий должна причинно связываться более или менее хаотическая, лишенная должной меры и согласованности с условиями обстановки, деятельностью подкорки». Мы скажем: ослабление моторного анализатора дезорганизует подкорку и связанные с ней вегетативные функции. Если человек волевым усилием затормаживает двигательные проявления эмоции, то вегетативные реакция усиливаются («вегетативный истериозис»).
Если же он имеет возможность разрядить возбуждение в моторных акциях, то вегетативные реакции минимальны, восстанавливается доминанта моторики. Мы видим, что проприоцептивная импульсация оказывает не только возбуждающее, но и тормозящее влияние на подкорку по типу «эффекта погашения», открытого И.В. Муравовым (1965). Гельгорн (1966) рассматривает гипоталамус не только как регулятор вегетативных функций, но и как регулятор моторики и поведения. «Возбуждение гипоталамуса вызывает диффузную активизацию коры. Если уровень возбуждения гипоталамуса возрастает, повышается и активность коры».
По существу, любое приспособление внутренних органов к моторной деятельности тоже является интеграцией, возникающей на ходу мышечной работы. И как всякая сложная интеграция, она относительно легко расстраивается. Кроме того, следует учитывать, что координация моторики весьма вариативна: одно и то же по внешней структуре движение может осуществляться различными мышцами и их сочетаниями.
Часто при выполнении аналогичного двигательного акта в его механизм оказываются вовлеченными другие мышцы и иным образом, чем можно было ожидать исходя из элементарных анатомических (биомеханических) соотношений. Такая вариативность нервно-мышечных механизмов приводит к тому, что одно и то же движение сопровождается различной по характеру и массивности проприоцептивной импульсацией. В этом одна из причин вариативности вегетативных сдвигов при работе. Характер и сила получающихся вегетативных рефлексов не находится в простой зависимости от силы раздражения проприоцепторов. Между проприоцепторами и вегетативными органами вклиниваются сложные межцентральные влияния.
Вариативность моторно-висцеральных рефлексов зависит также от частоты проприоцептивных импульсов. Экспериментально установлено, например, что прямое раздражение вегетативных центров гипоталамуса током низкой частоты вызывает парасимпатические реакции и релаксацию скелетной мускулатуры, а раздражение той же точки током более высокой частоты дает симпатичесские эффекты.
Еще более определенно это получается при раздражениях различной частотой проприоцептивных нервов. Высокий ритм проприоцептивной импульсации вызывает в вегетативной иннервации именно эрготропные (симпатические) эффекты. Таким простым способом моторный анализатор подчиняет себе вегетативную сферу.
Итак, динамика моторно-висцеральных рефлексов зависит от ряда взаимосвязанных факторов:
- от характера, массивности и частоты проприоцептивной импульсации;
- от межцентральных отношений в виде сдвигов лабильности моторных и особенно вегетативных центров;
- от изменения активности проприоцепторов в порядке эфферентной иннервации их гамма-волокнами (или симпатикусом, по Орбели).
Таким образом, учение о переменной лабильности нервных центров – путеводная нить в познании интимных механизмов интеграции локомоторной и висцеральной деятельности организма. Сдвиги лабильности лежат в основе совершенствования интеграции (в результате мышечной тренировки и лечебной гимнастики), а также дезинтеграции их при детренированности, утомлении и заболеваниях центральной нервной системы и моторной сферы.
Клинически установлено, например, что при таких заболеваниях, как артериальная гипертония и гипотоническая болезнь, проприоцепция является фактором, компенсирующим патологию посредством нормализации центральных регуляторов сердечно-сосудистой системы. Это возможно вследствие того, что моторно-висцеральная регуляция является ведущей формой взаимодействия в организме.
О качестве регуляции говорит не просто большая или меньшая возбудимость вегетативных функций, а точность и совершенство координации моторных и вегетативных функций в целом, а также отдельных вегетативных органов друг с другом (например, согласование дыхательных движений с кровообращением или отдельных звеньев сердечно-сосудистой системы между собой).
С успехами космонавтики возник вопрос о связи между мышечной активностью и гравитационным полем. Проявление кинезофилии в онтогенезе начинается с противодействия силе тяжести посредством антигравитационной мускулатуры. Движения всегда происходят в условиях земного притяжения. Следовательно, часть энергии кинезофилии расходуется на преодоление гравитации.
Существует старинная точка зрения, что благоденствие организма связано только с минимальным расходованием энергии. Живое вещество якобы обладает предопределенным заранее наследственным лимитом энергии, и интенсивное расходование ее укорачивает жизнь, тогда как замедленное – обеспечивает продление жизни.
Варианты этого предрассудка можно найти и в современной науке. Такова теория Селье об общем адаптационном синдроме. Идейной предпосылкой ее является гипотеза о невосполняемом запасе энергии в организме. Поэтому, если вы хотите быть долгожителями, – не тратьте энергию, то есть меньше работайте и не занимайтесь спортом... А высшим благом будет жизнь в невесомости с целью профилактики старения; так полагают Vrabiescu и Domilescu (1965).
Гравитация является одним из обязательных механических факторов внешней земной среды. Ухтомский писал: «Тяжесть – самое неизбывное и постоянное поле, от которого (наряду с электромагнитным полем) ни одно существо никогда на Земле не освобождается».
Полезна или вредна гравитация? – Правильно ответил Винер: «Для нас сила земного притяжения столь же дружественна, сколь и враждебна».
Иными словами, мы вынуждены с ней считаться как с реальной и, казалось, вечной силой. Присоединимся к мнению Винера и рассмотрим объективно, какие изменения вызывает в организме гравитация. Отметим, что теоретические исследования Циолковского и практика космонавтики показали, что со стояние невесомости вполне переносимо. Тем не менее устранение гравитации не проходит безразлично для организма. Прежде всего, оно сопровождается дефицитом проприоцепция.
Рассматривая вопрос с этой точки зрения, следует указать, что дефицит проприоцепции возникает как при гипокинезии, так и в состоянии невесомости. Дело в том, что значительная часть проприоцептивной афферентации возникает в порядке сопротивления организма гравитационному фактору. В условиях невесомости антигравитационная мускулатура бездействует, таким образом, возникает состояние, подобное гипокинезии. Поэтому в механизме влияния гипокинезии и невесомости имеется много общего. Вот почему, зная действие на организм гипокинезии, можно представить себе влияние невесомости.
Каковое же ее влияние? Прежде всего, это уменьшение проприоцептивной импульсации (сигнализации) вследствие дезактивации, детренированности мускулатуры тела. Недостаток проприоцепции рефлекторно снижает тонус скелетной мускулатуры, а кроме того по механизму моторно-висцеральных связей уменьшает активность симпатикуса, что приводит к изменению функционального состояния внутренних органов.
Привычный динамический стереотип жизнедеятельности, включающий в себя определенный уровень кинезофилии и соответствующую деятельность вегетативных органов, возник и в филогенезе, и в онтогенезе при неизменном участии гравитационного поля Земли. Таким образом, под его влиянием находится не только работа моторного аппарата, но и вегетативные функции с их собственными антигравитационными свойствами (М.Р. Могендович, 1965).
По существу, состояние невесомости приводит к недостатку проприоцепции. Это же получается в условиях гипокинезии. Достаточно выдержать неподвижность в течение нескольких суток, как у здоровых людей происходит разрегулирование многих функций, в частности дезинтеграция моторики и вегетатики.
Симптомы гипокинезической болезни в основном следующие: функциональное расстройство локомоции, системы кровообращения при движениях, нейроэндокринного аппарата и высшей нервной деятельности. Одной из наиболее чувствительных проб оказывается ортостатическая.
Некоторые авторы (А. Лебединский) говорят при этом о симптомокомплексе «астенизации коры», в который включают сниженную работоспособность, повышенную утомляемость, нарушение сна, специфические изменения корковой динамики. Астенизированная кора реагирует на несущественные раздражители, тогда как нормальная кора тормозит их, то есть нарушается избирательность реакций, поведения. Отмечено также нарушение рефлекторной регуляции внутренних органов, в частности моторно-кардиальных рефлексов.
Нетрудно провести аналогию между гипокинезическим сиидромом и симптомами старения. Сюда относится инертность физиологических функций. «Физиологам ни- как не обойтись без понятия физиологической инерции» (Ухтомский). Но инертность механизма, регулирующего вегетативные системы организма, преодолевается в норме проприоцепции, то есть посредством моторно-висцеральных рефлексов. Однако моторный анализатор, ослабленный гипокинезией, естественно, не в состоянии управлять вегетатикой (что он обычно делает, навязывая повышенный ритм одним внутренним органам и затормаживая другие).
Следовательно, координация вегетативных и моторных функций нарушается, что приводит к снижению работоспособности. Таким образом, процесс старения усугубляется недостатком движений и дефицитом проприоцепции. И наоборот, оптимальный двигательный режим является фактором, задерживающим старение и способствующим накоплению жизненной энергии и повышению кинезофилии.
Так оправдывается мысль Ухтомского, что активность организма приводит не только к расходованию, но одновременно и к возрастанию жизненных ресурсов в процессе самой деятельности. Чрезмерная забота о поддержании гомеостазиса (постулированного Бернаром и Кенноном) приводит В биологии мы имеем подобный пример – асцидию.
В докладе Академии наук СССР в 1937 г. Ухтомский различал две формы физиологического покоя:
- покоя как бездеятельного состояния при минимуме физиологической активности (по современной терминологии – состояние акинезии или гипокинезии);
- оперативного покоя. Ухтомский отметил, что для первой формы покоя характерна углубляющаяся дезинтеграция организма, то есть бездоминантное состояние, тогда как оперативный покой – типичная доминанта со строгим подчинением мускулатуры господствующей установке подготовки к действию.
Сент-Дьердьи (1960) писал: «Нарушение энергоснабжения ведет к повышенной активности, а усиление энергоснабжения может привести к бездействию». Действительно, моторная и нервная активность организма не определяется непосредственно поступлением питания, что видно из сравнения поведения сытого и голодного животного. Наоборот, возникновение некоторых потребностей приводит к усиленной реализации кинезофилии.
История медицины показывает, как сменяют друг друга лекарства и физиотерапевтические методы. И только кинезофилия как терапевтическое и профилактическое средство эмпирически использовалась на протяжении тысячелетий. Теперь, в эпоху нервизма, физическая культура получает твердое научное обоснование.
Не к сохранению и продолжению жизни, а к инволюции и атрофии. В биологии мы имеем подобный пример – асцидию.
В докладе Академии наук СССР в 1937 г. Ухтомский различал две формы физиологического покоя:
- покоя как бездеятельного состояния при минимуме физиологической активности (по современной терминологии – состояние акинезии или гипокинезии);
- оперативного покоя. Ухтомский отметил, что для первой формы покоя характерна углубляющаяся дезинтеграция организма, то есть бездоминантное состояние, тогда как оперативный покой – типичная доминанта со строгим подчинением мускулатуры господствующей установке подготовки к действию.
Сент-Дьердьи (1960) писал: «Нарушение энергоснабжения ведет к повышенной активности, а усиление энергоснабжения может привести к бездействию». Действительно, моторная и нервная активность организма не определяется непосредственно поступлением питания, что видно из сравнения поведения сытого и голодного животного. Наоборот, возникновение некоторых потребностей приводит к усиленной реализации кинезофилии.
История медицины показывает, как сменяют друг друга лекарства и физиотерапевтические методы. И только кинезофилия как терапевтическое и профилактическое средство эмпирически использовалась на протяжении тысячелетий. Теперь, в эпоху нервизма, физическая культура получает твердое научное обоснование.
