В практической физиологии было мало тем, которые исследовались бы больше или обсуждались бы более горячо, чем лактатный порог. Эти проблемы создают детали, а не базовая концепция. Однако, именно основы необходимы для тренировок и выступлений. Так что мы обратимся к ним.
Что такое молочная кислота, и откуда она берется?
Употребляемые вами углеводы состоят из молекул нескольких различных сахаров: сахарозы, фруктозы, глюкозы и др. Однако, пока печень делает свою работу, все эти сахара превращаются в глюкозу, которая может быть усвоена всеми клетками. Мышечные волокна получают глюкозу и или используют ее немедленно, или запасают в форме длинных глюкозных цепочек, называемых гликогеном. Во время тренировки гликоген распадается до глюкозы, которая затем проходит через последовательность энзиматических реакций, что не требует кислорода. Все эти реакции происходят в среде клетки или в цитозоле. Они могут происходить очень быстро и производить некоторое количество АТФ. Этот путь называется анаэробным гликолизом (бескислородным расщеплением глюкозы). Каждая отдельная молекула глюкозы должна пройти эту последовательность реакций, чтобы поглотить полезную энергию и превратиться в АТФ, энергетическую молекулу, которая поддерживает мышечные сокращения и все остальные энергозависимые клеточные функции.
Метаболическая развилка
Существует критическая метаболическая развилка на конце этого химического пути. На этой развилке глюкоза превращается из одной молекулы с 6 атомами углерода в две с 3 атомами, называемые пируватом. Этот пируват может пройти в митохондрии через энзим пируватдегидрогеназу или превратиться в молочную кислоту через энзим лактатдегидрогеназу. Попадание в митохондрии открывает пируват для дальнейшего расщепления энзимами, окисления и большого выхода АТФ из глюкозы. Превращение в лактат означает временное прекращение процесса выработки энергии и потенциал для сжимающей усталости из-за снижения клеточного pH, если процесс накопления молочной кислоты не остановить. Как лист, плывущий по реке, молекула пирувата не имеет "права голоса", в каком направлении метаболизма двигаться.{banner_st-d-1}
В каком направлении МОЙ пируват будет двигаться при нагрузке?
Я уверен, вы догадались, что это - основной вопрос, имеющий большое влияние на результаты соревнований. Я постараюсь ответить на него на трех уровнях: отдельное мышечное волокно, целая мышца, активная во время упражнений и целый тренирующийся организм.
Работающая мышечная клетка
В отдельном сокращающемся мышечном волокне. Частота и продолжительность сокращений будут определять потребность в АТФ. Эта потребность будет удовлетворяться за счет использования двух ресурсов энергии: жирных кислот и молекул глюкозы (пока игнорируем небольшой вклад белков). Как только потребность в АТФ увеличивается, возрастает темп движения глюкозы гликолитическому пути. Поэтому при высоких нагрузках внутри отдельного мышечного волокна скорость производства пирувата будет очень высока. Если в волокне много митохондрий (а значит, больше пируватдегидрогеназы), пируват будет в большей степени превращаться в ацетил-коферментА и перемещаться в митохондрии при относительно небольшом производстве лактата. Дополнительно, метаболизм жирных кислот обеспечивает большую часть потребности в АТФ. Метаболизм жиров вовсе не производит лактат! Лактат, получившийся при расщеплении глюкозы, будет диффундировать из мест с высокой концентрацией внутри мышечной клетки к низкой концентрации вне мышечного волокна и во внеклеточную жидкость, а затем в капилляры.
Целая работающая мышца
Теперь давайте взглянем на мышцу в целом, например, vastus lateralis, мышцу группы четырехглавых при езде на велосипеде. При низкой нагрузке гликолитический поток низок и получающийся пируват в основном двигается в митохондрии для окислительного расщепления. Поскольку нагрузка мала, активны в основном медленные волокна. Эти волокна имеют много митохондрий. Когда нагрузка возрастает, задействуется больше волокон, и у них более длительный рабочий цикл. Теперь потребность в АТФ возрастает в ранее активных волокнах, приводя к более высокому темпу образования пирувата. Большая доля ее теперь превращается в молочную кислоту, а не попадает в митохондрии, благодаря конкуренции соответствующих энзимов. Между тем, начинают работать некоторые быстрые двигательные единицы. Это увеличивает лактатный поток из мышцы из-за меньшего количества митохондрий в этих волокнах. Скорость появления лактата в крови нарастает.
Организм в целом
Это только одна из нескольких мышц, которые работают при езде на велосипеде. С увеличением интенсивности, увеличивается мышечная масса, призванная обеспечить потребность в вырабатываемой силе. Все эти мышцы выделяют в межклеточное пространство и кровь больше или меньше молочной кислоты, в зависимости от их соотношения быстрых и медленных волокон, степени тренированности и уровня активности. Однако, организм не только производит молочную кислоту, но и потребляет ее. Сердце, печень, почки и неработающие мышцы - это те места, где молочная кислота может быть поглощена из крови и либо превращена обратно в пируват и переработана в митохондриях, либо использована ресинтеза глюкозы (в печени). В этих местах низкая внутриклеточная концентрация лактата, так что молочная кислота проникает В эти клетки из циркулирующей системы. Если скорость поглощения или исчезновения молочной кислоты равна скорости ее производства или появления в крови, то концентрация лактата в крови остается постоянной (или около того). Когда скорость производства лактата превышает скорость его утилизации, молочная кислота накапливается в объеме крови, и мы видим НАЧАЛО НАКОПЛЕНИЯ МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ (ННМК). Это и есть лактатный порог (ЛП).{banner_st-d-2}
Практические выводы
Производство молочной кислоты - это не совсем плохо. Если бы мы не могли производить лактат, наша способность делать короткие высокоинтенсивные упражнения была бы почти уничтожена. Однако, я уверен, вы сознаете, что молочная кислота - это кошмар для тренирующегося на выносливость. Накопление в клетке протонов (увеличенная кислотность), которое отделяется от лактата, приводит к торможению сокращений мышц. Тяжесть в ногах возникает из-за протонов! Главное то, что интенсивность упражнений выше точки ННМК можно поддерживать только от нескольких минут до, может быть, одного часа в зависимости от того, насколько нагрузка превышает интенсивность при ННМК. Упражнения при этой или более низкой интенсивности могут выполняться часами. Причины утомления при интенсивности ниже ЛП включают в себя истощение запасов углеводов и обезвоживание.
Факторы, влияющие на скорость накопления лактата в организме
1). Абсолютная интенсивность упражнений - по причинам, обозначенным ранее.
2). Натренированность работающих мышц. Большее количество митохондрий улучшает способность окислительного метаболизма при высоких скоростях гликолитических потоков. Кроме того, улучшенная способность к окислению жирных кислот приводит к уменьшению использования глюкозы при субмаксимальных интенсивностях. Метаболизм жиров проходит по другому пути, чем для глюкозы, и молочная кислота не образуется. Высокая плотность капилляров улучшает и доставку кислорода к митохондриям и вымывание отходов из работающих мышц.
3). Состав мышечных волокон. Медленные волокна производят меньше лактата при заданной нагрузке, чем быстрые, вне зависимости от степени тренированности.
4). Распределение нагрузки. Большая мышечная масса, работающая при средней интенсивности даст меньше молочной кислоты, чем небольшое количество мышц, но при высокой интенсивности. Например, гребец может научиться эффективно распределять усилие между мышцами ног, спины и рук, чем концентрировать всю нагрузку на ногах или на верхнем плечевом поясе.
5). Скорость очистки крови от лактата. По мере тренировки поток крови к таким органам, как печень и почки падает меньше при любой рабочей нагрузке из-за уменьшающейся симпатической стимуляции. Это приводит к увеличению вывода лактата этими органами из циркуляторной системы.
Измерение лактатного порога
Ранее мы уже обсуждали высокие значения МПК для тренирующихся на выносливость. Большой МПК устанавливает потолок темпа работы, который мы можем терпеть. Это показатель величины нашего мотора. Однако, лактатный порог сильно влияет на то, какой процент мощности этого мотора может быть задействован реально и продолжительно.
Многие из вас никогда не будут измерять его в лаборатории, но краткое описание теста на ЛП довольно полезно, т.к. оно приведет нас к некоторым специфическим выводам для гонок и тренировок. Тест состоит из последовательных этапов упражнений на беговой дорожке, велоэргометре, тренажере для гребли и т.д. Сначала интенсивность составляет около 50-60% МПК. Каждый этап обычно длится около 5 минут. Незадолго до конца каждого этапа записывается ЧСС, измеряется потребление кислорода и берется проба крови из пальца или мочки уха. Концентрация лактата в крови может быть определена во время теста с использованием специального инструментария. После этих измерений нагрузка увеличивается, и все шаги повторяются. После 6 этапов теста мы можем получить распределение интенсивностей ниже, около и выше ННМК или ЛП.
Итак, я гоняюсь на интенсивности своего ЛП? Это зависит от продолжительности гонки. Если вы гребете 2000 метров, бежите 5 км и т.д., интенсивность будет серьезно выше лактатного порога. Следовательно, количество лактата в крови у лучших спортсменов, измеренное после таких гонок, чрезвычайно велико, порядка 15мМ ( в покое - ниже 1мМ). В гонках, длящихся от 30 мин. до 1 часа, хорошо подготовленные спортсмены также выступают при интенсивности выше ЛП, но с меньшим превышением. Оказывается, что в этих гонках лучшие из них достигают того, что может быть названо "состояние максимально стабильного лактата". Содержание лактата в крови может возрасти до 8-10 мМ в течение нескольких минут, а затем стабилизироваться на протяжении гонки. Может показаться, что высокая, но постоянная концентрация лактата противоречит концепции лактатного порога. Но вспомните, что концентрация лактата в крови является следствием одновременно производства и очистки. Кажется возможным, что при этих более высоких концентрациях лактата оптимизировано его поглощение неработающими мышцами. При любом темпе измерения для велосипедистов, бегунов и лыжников показывают тот факт, что лучшие спортсмены могут выдерживать работу на уровне, значительно превышающем ЛП, в течение больше чем 1 часа.
Специфика лактатного порога
Важно знать, что лактатный порог сильно зависит от тренировочного задания. Так, если этот велосипедист попробует сесть за новый, ранее неиспользовавшийся гребной тренажер и грести при ЧСС = 158, то он быстро устанет. Гребля задействует другие мышцы и нервномышечные связи. Так как эти мышцы менее тренированы, то лактатный порог велосипедиста в гребле будет значительно ниже. Эта специфика важна при использовании ЧСС в качестве определяющего показателя в "пересекающихся тренировочных нагрузках", также как для спортсмена-многоборца.
Эффект тренировки
По указанным выше причинам тренировка приводит к уменьшению производства лактата при любой заданной интенсивности работы. Нетренированные люди обычно имеют ЛП при примерно 60% МПК. По мере повышения тренированности ЛП может вырасти с 60% до 70% и даже выше. Лучшие спортсмены и лучшие спортсмены-ветераны обычно имею ЛП около 80% от МПК. Сообщалось о значениях, достигающих 90%. Лактатный порог чувствителен к тренировке и обусловлен генетически.
