После того, как известный английский физиолог, лоуреат Нобелевской премии по физиологии и медицине, Арчибальт Хилл (Archibald Hill) в 1930 году впервые измерил максимальное потребление кислорода (далее по тексту - МПК), кислородотранспортная система всегда считалась ограничительным фактором МПК. Однако итальянский исследователь Ди Прамперо (Di Prampero) вычислил, что кислородотранспортная система составляет 75 % от всех факторов, способных ограничивать МПК. Скорость доставки кислорода зависит от нескольких факторов:
Адаптация сердца. Сердечный выброс - это количество крови, перекачиваемое сердцем за минуту и, как правило, рассматривается одним из основных ограничителей МПК. Сердечный выброс зависит от двух факторов, так как высчитывается произведением частоты сердечных сокращений на ударный объем сердца. Таким образом, для увеличения сердечного выброса необходимо увеличить хотя бы один из этих факторов.
Как свидетельствуют исследования, максимальная частота сердечных сокращений не изменяется под действием тренировок, и даже снижается от продолжительных аэробных тренировок. Но в то же время аэробные тренировки на выносливость способствуют увеличению ударного объема сердца, как в покое, так и во время физических упражнений.
Повышение ударного объема сердца связано, прежде всего, с увеличением его размеров и сократительной способностью. Эти изменения вызывает улучшение способности сердца быстро заполняться кровью и увеличение конечного диастолического объема. Согласно механизму Франка-Старлинга (закон сердца), чем больше растягивается сердце в конце наполнения, тем сильнее оно после этого сжимается. Отсюда следует логический вывод, что увеличение конечного диастолического объема, создавая большее растяжение сердечной мышцы, приведет к последующему росту сердечного выброса. То есть увеличение конечного диастолического объема играет главную роль в повышении ударного объема. Поэтому у спортсменов, специализирующихся на выносливость, сердце имеет повышенную способность быстро заполняться кровью при высокой частоте сердечных сокращений, что очень важно, так как при высокой интенсивности у сердца очень мало времени между ударами, чтобы наполниться кровью. При дальнейшем изучении этой особенности сердца обнаружено, что рост ударного объема сердца, есть полностью результат увеличения ударного диастолического объема.
Традиционно считалось, что увеличение сердечного выброса при прогрессивном упражнении до отказа происходит пропорционально росту ударного объема, который в итоге перестает расти и выходит на «плато», а частота сердечных сокращений возрастает до максимума. Однако последние исследования демонстрируют у некоторых элитных спортсменов постоянный рост ударного объема, без выхода на «плато». Это исследование подвергается критике, поскольку не найдены причины данного феномена. Предполагается, что причина этого явления в том, что оно происходит из-за непрекращающегося увеличения конечного диастолического объема при прогрессивном упражнении, которое обусловлено усилением механизма Франка-Старлинга.{banner_st-d-1}
Еще одним фактором, способствующим увеличению конечного диастолического объема, является увеличение кровяного объема. Было обнаружено, что увеличение и уменьшение объема крови вызывали значительные изменения в максимальной скорости диастолического наполнения, ударном объеме и сердечном выбросе. Эти результаты демонстрируют, что увеличение объема крови, причиной которого являются тренировки на выносливость, улучшают ударный объем и сердечный выброс посредством более быстрого диастолического наполнения сердца.
Как уже было сказано, высокий сердечный выброс может иметь негативные последствия в отношении доставки кислорода, так как снижается время диффузии из-за слишком быстрого движения крови через «зону обмена кислородом». В идеале тело должно само создавать баланс, обеспечивающий максимальную доставку кислорода к мышцам. Под этим балансом предполагается эффективный предел, до которого должен увеличиваться сердечный выброс, при условии, что в легких не происходит повышения диффузионной способности. Данное явление обнаруживается на больших высотах, где, несмотря на увеличение сердечного выброса, не наблюдается рост поглощения кислорода из-за ограничения диффузии.
Гемоглобин. Другим важным фактором в транспортировке кислорода является кислородотранспортная способность крови, которая зависит от массы красных кровяных телец (эритроцитов) и концентрации гемоглобина. Уровень, с которым гемоглобин связывается с кислородом, зависит от парциального давления кислорода в крови и контакта гемоглобина с кислородом. Уровень, с которым кислород притягивается к гемоглобину зависит от температуры, РН-фактора, концентрации ионов водорода и углекислого газа в крови. Казалось бы, что рост притяжения кислорода к гемоглобину должен означать положительную адаптацию организма, но это послужило бы также более затрудненному отсоединению кислорода при передаче его мышечным клеткам.
Увеличение гемоглобина дожно повысить работоспособность организма за счет увеличения кислородотранспортной функции крови. Исследования подтвердили это предположение, так как выявили снижение выносливости при падении концентрации гемоглобина. Например, снижение гемоглобина при анемии вызвало уменьшение МПК. Интересные данные получил ученый Экбольм Б. (Ekbolm B.): после снижения концентрации гемоглобина за счет выкачивания крови, вначале обнаружили снижение МПК и выносливости. Однако через две недели МПК вернулся к прежнему уровню несмотря на то, что концентрация гемоглобина и уровень выносливости до сих пор оставалась пониженной. Тот факт, что МПК может восстанавливаться даже при низкой концентрации гемоглобина, свидетельствует о высоком потенциале организма и показывает, что существует много способов оптимизации доставки кислорода к мышцам. Кроме того, возвращение МПК к прежнему уровню при пониженной, вследствие забора крови, выносливости указывает на мысль, что МПК и выносливость нельзя считать синонимами.{banner_st-d-2}
В аналогичных исследованиях искусственное повышение концентрации гемоглобина способствовало улучшению выносливости и МПК. Ученый Бьюик Ф. (Buick FJ) с соавторами в одном из исследований, посвященном данному вопросу, доказал, что произошел значительный прирост работоспособности и МПК у 11 элитных бегунов, после того как им было сделано переливание крови, вследствие которого концентрация гемоглобина повысилась со 157 до 167 г/л. При исследовании «допинга крови», который искусственно приводит к увеличению концентрации гемоглобина, прирост МПК варьировался от 4 до 9%.
Общий объем крови. С увеличением концентрации гемоглобина кровь становится более вязкой. Гематокрит является мерой вязкости крови, или отношением эритроцитов к общему объему крови. При повышении вязкости крови скорость кровотока снижается и это приводит к снижению доставки кислорода и питательных веществ к мышцам. Таким образом, слишком высокий гематокрит потенциально может снижать выносливость. Из этого следует, что должен соблюдаться некий баланс между скоростью кровотока и кислородотранспортной способностью крови, чтобы обеспечивать максимально возможную доставку кислорода к мышцам.