В 1930 году Арчибальд Хилл, известный английский физиолог и лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине, впервые измерил максимальное потребление кислорода (МПК). С тех пор кислородотранспортная система считалась основным ограничителем МПК. Однако итальянский исследователь Ди Прамперо вычислил, что на кислородотранспортную систему приходится лишь 75% всех факторов, способных влиять на МПК. Скорость доставки кислорода зависит от нескольких факторов:
Адаптация сердца. Сердечный выброс — это количество крови, перекачиваемое сердцем за минуту. Он обычно считается одним из главных ограничителей МПК. Сердечный выброс зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и ударного объема сердца. Чтобы увеличить сердечный выброс, необходимо увеличить хотя бы один из этих показателей.
Исследования показывают, что максимальная частота сердечных сокращений не меняется под воздействием тренировок и даже может снижаться после продолжительных аэробных нагрузок. Однако аэробные тренировки на выносливость способствуют увеличению ударного объема сердца как в состоянии покоя, так и во время физических упражнений.
Увеличение ударного объема сердца связано с его размерами и сократительной способностью. Эти изменения улучшают способность сердца быстро заполняться кровью и увеличивают конечный диастолический объем. Согласно механизму Франка-Старлинга (закону сердца), чем больше растягивается сердце в конце наполнения, тем сильнее оно сжимается. Увеличение конечного диастолического объема, создавая большее растяжение сердечной мышцы, приводит к последующему росту сердечного выброса.
У спортсменов, специализирующихся на выносливости, сердце обладает повышенной способностью быстро наполняться кровью при высокой частоте сердечных сокращений. Это особенно важно, так как при высокой интенсивности у сердца очень мало времени между ударами, чтобы наполниться кровью. Дальнейшие исследования показали, что рост ударного объема сердца является результатом увеличения ударного диастолического объема.
Традиционно считалось, что увеличение сердечного выброса при прогрессирующем упражнении до отказа происходит пропорционально увеличению ударного объема, который в итоге перестает расти и выходит на «плато», а частота сердечных сокращений достигает максимума. Однако последние исследования демонстрируют у некоторых элитных спортсменов постоянный рост ударного объема без выхода на «плато». Это исследование вызывает критику, поскольку не были найдены причины данного феномена. Предполагается, что причина этого явления связана с непрекращающимся увеличением конечного диастолического объема при прогрессирующем упражнении, которое обусловлено усилением механизма Франка-Старлинга.
Еще одним фактором, способствующим увеличению конечного диастолического объема, является увеличение объема крови. Было обнаружено, что изменение объема крови вызывает значительные изменения в максимальной скорости диастолического наполнения, ударном объеме и сердечном выбросе. Эти результаты демонстрируют, что увеличение объема крови, вызванное тренировками на выносливость, улучшает ударный объем и сердечный выброс за счет более быстрого диастолического наполнения сердца.
Как уже было отмечено, высокий сердечный выброс может иметь негативные последствия для доставки кислорода, так как снижается время диффузии из-за слишком быстрого движения крови через «зону обмена кислородом». В идеале тело должно само создавать баланс, обеспечивающий максимальную доставку кислорода к мышцам. Под этим балансом подразумевается эффективный предел, до которого должен увеличиваться сердечный выброс, при условии, что в легких не происходит повышения диффузионной способности. Это явление наблюдается на больших высотах, где, несмотря на увеличение сердечного выброса, не наблюдается рост поглощения кислорода из-за ограничения диффузии.
Гемоглобин
Другим ключевым аспектом в процессе транспортировки кислорода является кислородотранспортная способность крови, которая определяется количеством красных кровяных телец (эритроцитов) и уровнем гемоглобина в крови. Связывание кислорода с гемоглобином зависит от ряда факторов: парциального давления кислорода в крови, контакта между молекулами кислорода и гемоглобина, а также от температуры, pH-фактора, концентрации ионов водорода и углекислого газа в крови.
На первый взгляд, увеличение способности гемоглобина притягивать кислород должно приводить к улучшению адаптации организма. Однако это может также затруднить процесс высвобождения кислорода при его передаче к мышечным клеткам.
Исследования подтвердили, что увеличение уровня гемоглобина может повысить работоспособность организма за счет улучшения кислородотранспортной функции крови. При снижении концентрации гемоглобина, например, при анемии, выносливость также снижается.
Ученый Экбольм Б. (Ekbolm B.) получил интересные данные: после снижения концентрации гемоглобина путем забора крови было отмечено снижение МПК (максимального потребления кислорода) и выносливости. Однако через две недели МПК вернулся к прежнему уровню, несмотря на то, что концентрация гемоглобина и уровень выносливости оставались пониженными. Это свидетельствует о высоком потенциале организма и наличии множества способов оптимизации доставки кислорода к мышцам. Кроме того, возвращение МПК к прежнему уровню при снижении выносливости после забора крови указывает на то, что эти два понятия не являются синонимами.
В аналогичных исследованиях искусственное повышение концентрации гемоглобина способствовало улучшению выносливости и МПК. Ученый Бьюик Ф. (Buick FJ.) с соавторами доказал, что у 11 элитных бегунов после переливания крови, в результате которого концентрация гемоглобина увеличилась со 157 до 167 г/л, произошло значительное улучшение работоспособности и МПК. При исследовании «допинга крови», который искусственно повышает концентрацию гемоглобина, прирост МПК варьировался от 4 до 9%.
Общий объем крови
С увеличением концентрации гемоглобина кровь становится более вязкой. Гематокрит — это показатель вязкости крови, который определяется отношением эритроцитов к общему объему крови. При повышении вязкости скорость кровотока замедляется, что затрудняет доставку кислорода и питательных веществ к мышцам. Таким образом, высокий гематокрит может снижать выносливость.
Чтобы обеспечить максимально эффективную доставку кислорода к мышцам, необходимо достичь баланса между скоростью кровотока и способностью крови переносить кислород.
Тренировки на выносливость
В процессе тренировок на выносливость объем крови, как правило, увеличивается вместе с уровнем гемоглобина и гематокрита. Он может возрасти до 10%. Организм способен самостоятельно регулировать оптимальный уровень гематокрита, обеспечивающий наилучшую доставку кислорода к мышцам. Однако до сих пор неясно, что лучше способствует высокой производительности — высокий гематокрит с повышенной вязкостью крови или низкий гематокрит с пониженной вязкостью.
У спортсменов, использующих допинг для повышения уровня гемоглобина (например, ЭПО), наблюдался опасно высокий уровень гематокрита. С другой стороны, некоторые восточноафриканские бегуны, входящие в мировую элиту, демонстрировали экстра-классные результаты с очень низким уровнем гемоглобина и гематокрита, который характерен для больных анемией. Возможно, причина этого кроется в большом общем объеме крови или в адаптации организма к тренировкам на больших высотах.
Особенности организма
Оптимальный способ доставки кислорода к мышцам, с точки зрения баланса уровня гемоглобина и вязкости крови, может варьироваться в зависимости от индивидуальных особенностей. При интенсивных упражнениях тело направляет большую часть крови к работающим мышцам и жизненно важным органам. Этот механизм позволяет обеспечить работающие мышцы большим количеством кислорода.
Во время отдыха около 15-20% от общего объема крови поступает к мышцам, тогда как при интенсивной работе на задействованные мышцы приходится около 85-90%. Этот процесс осуществляется за счет сужения и расширения артерий. Артерии, доставляющие кровь к работающим мышцам, расширяются, позволяя большему количеству крови попадать в них.
Плотность капилляров
Как уже упоминалось, кислород поступает в работающие мышцы во время упражнений через капилляры — самые мелкие кровеносные сосуды организма. Они оплетают мышечные волокна, обеспечивая приток питательных веществ и отток продуктов обмена. Логично предположить, что чем больше плотность капилляров в мышцах, тем больше кислорода они получают.
Упражнения на выносливость, особенно высокоинтенсивные, способствуют повышению плотности капилляров. Кроме того, наблюдается прямая взаимосвязь между плотностью капилляров и МПК (максимальным потреблением кислорода).
